L-肉碱在水产动物中的应用

   日期:2019-10-10     来源:互联网    作者:admin    浏览:2    评论:0    
核心提示:肉碱学名γ-三甲胺-β-羟丁酸,它的结构与甜菜碱以及胆碱相似,是一种类维生素营养素。肉碱是长链脂肪酸进入线粒体进行β-氧化
肉碱学名γ-三甲胺-β-羟丁酸,它的结构与甜菜碱以及胆碱相似,是一种类维生素营养素。肉碱是长链脂肪酸进入线粒体进行β-氧化所必需的,它的分子量为162,分为左旋和右旋两种异构体。由于肉碱乙酰转移酶和肉碱脂酰转移酶的相互竞争性抑制了D-肉碱乙酰转移酶的活性,因此,D-肉碱不具有生理活性,实际发挥作用的只有L-肉碱。L-肉碱主要存在水产动物骨骼肌和心肌中,且成年水产动物的肝、肾和脑可利用赖氨酸、蛋氨酸、烟酸、维生素B6、维生素C以及二价铁离子合成肉碱。因此,一般情况下,成年水产动物很少出现肉碱缺乏,但在幼体时期,由于生长速度过快,水产动物需要的肉碱量远大于机体自身的合成量,因此,此时其饲料中必须添加一定量的肉碱。L-肉碱是一种水溶性氨基酸,性能稳定,能耐200℃以上的高温,因此,在配制饲料时,我们可以忽略因饲料加工而造成的肉碱损失。同时,肉碱基本无毒,它的毒性与氨基酸接近,各种试验表明,L-肉碱的半致死量可达6000mg/kg以上。因此,肉碱是一种安全的绿色添加剂。
1L-肉碱的生物学功能
1.1参与长链脂肪酸的转运和β-氧化,调节能量代谢
脂肪酸的β-氧化是在肝脏和其它组织的线粒体β-氧化区内进行的。长链脂肪酸不能直接进入线粒体内膜,它必须先经脂酰CoA活化为长链脂酰CoA,长链脂酰CoA再以肉碱为载体才能进入线粒体的β-氧化区,从而使脂肪酸氧化得以进行。因此,当在饲料中添加肉碱时,机体内的游离肉碱量提高,可以促进线粒体内的β-氧化,提高组织对脂肪酸的利用。
1.2节约赖氨酸和蛋氨酸,降低体蛋白分解
L-肉碱主要是以蛋氨酸和三甲基赖氨酸为原料合成的,因此,饲料中添加L-肉碱能减少内源性L-肉碱的合成,节约部分赖氨酸和蛋氨酸,降低体蛋白的分解,增加体内蛋白质的含量。
1.3防止机体代谢性中毒
Harpey等(1990)认为,当肌肉运动时,破坏肌肉细胞膜的短链酰基CoA化合物在肌肉细胞中积累,酰基肉碱可移去这些化合物并将它们从尿液中排出或作为能量利用,防止体内酰基过量而产生毒性,从而起到保护细胞膜的作用。
1.4提高饲料利用率
L-肉碱能够调节胃肠功能,促进胃液、肠液的分泌,提高消化酶的活力,从而提高饲料的利用率。L-肉碱能提高肥育猪的消化活力和蛋白质的消化率,显著提高仔猪对干物质、粗蛋白和粗脂肪的消化率。
2L-肉碱在水产动物养殖中的作用
2.1提高水产动物的生长速度
BurtleG.J(1987)在12g的鲶鱼鱼苗饲料中添加0.1%的L-肉碱,在28℃水温下养殖12周,试验组鱼苗日增重为0.74g,比对照组的0.69g高7.25%。Becker以初始重为23g的杂种罗非鱼为试验对象,研究了在饲料中分别添加0、150、300mg/kg的L-肉碱对其生长性能的影响。经过144d的饲养后,试验结果表明,处理组的罗非鱼生长速度明显高于对照组,其中添加150mg/kg肉碱组的鱼生长速度最快,比对照组高18%;添加300mg/kg肉碱组的鱼的生长速度比对照组高12%。许民强和王为民在日本鳗鲡和美洲鳗鲡的饲料中分别添加200mg/kg的L-肉碱,经过32d和70d的饲养后,其绝对增重较对照组分别提高了28%和23.06%。吴遵霖(1997)发现在中华鳖饲料中添加100mg/kg的L-肉碱可使鳖增重提高8%;当添加量提高到200mg/kg时,增重提高到28%。Jayaprakes在30~120g体重阶段的鲢鱼饲料中添加200、400、600mg/kg的L-肉碱,结果表明,添加400、600mg/kg的L-肉碱时,鲢鱼的生长速度加快,能量利用率显著提高。
2.2可提高饲料中脂肪的利用率,节约蛋白质
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sp;与畜禽相比,水产动物需要的蛋白质水平较高,但并不是所有的蛋白质都参与生长,其中有一部分蛋白质用来提供能量。由于蛋白质的价格较高,人们一直寻求降低水产动物饲料中蛋白质用量的方法。在有些肉食性鱼类饲料中,高能量饲料已经开始使用,有些饲料中脂肪含量甚至达到了35%,这样做的目的主要是为了减少蛋白质的使用量。与蛋白质相比,脂肪氧化能提供更高的能量产出,而L-肉碱与脂肪代谢紧密相关(Burtle和liu,1994)。当饲料中添加L-肉碱时,可刺激脂肪酸氧化,调节脂解作用,从而实现用脂肪代替部分蛋白的目的。同时,水产饲料中赖氨酸和蛋氨酸比较缺乏,而赖氨酸和蛋氨酸是合成L-肉碱的前体物质,当动物体内L-肉碱的含量过低时,机体就会利用饲料中的赖氨酸和蛋氨酸来合成L-肉碱,使饲料中各种氨基酸的比例失调,进而降低机体对氨基酸的吸收,从而造成氨基酸的浪费,增加水中氨氮含量,恶化养殖环境。因此,在饲料中添加L-肉碱能部分节省蛋白质,提高脂肪的利用率。
2.3减轻氨、药物、杀虫剂等毒性物质对鱼类的毒害作用
氨中毒是鱼类养殖中最普通的应激,而L-肉碱可增强鱼类对氨的抵抗力。Tremblay和Bradley(1992)以大鳞大麻哈鱼苗为研究对象,每条鱼体中注射16mmol/kg的L-肉碱和10.75mmol/kg的醋酸铵。结果未注射L-肉碱的鱼98%表现出中毒症状,试验组仅有33%表现出中毒症状;对照组的死亡率为69%,而试验组的死亡率仅为3%。Li等(1992)的研究表明,食物中的L-肉碱主要通过主动运输方式被吸收,而肌肉注射的L-肉碱主要通过被动运输的方式被吸收。因此,在鱼体内注入一定剂量的L-肉碱比在日粮中添加同剂量的L-肉碱的效果要差得多,考虑到这一点,如果Tremblay和Bradley改用饲喂L-肉碱的方法作上述试验,效果会更好。Schlechtriem(2004)在散养于池塘中的杂种罗非鱼饲料中添加150mg/kg的L-肉碱,试验过程中池塘中曾出现严重富营养化,氧浓度急剧下降、氨浓度快速上升,但由于L-肉碱的保护作用并未造成罗非鱼的大量死亡。
2.4减轻水温变化造成的应激,提高鱼类对水温变化的适应性
水温对鱼类的生长有很大的影响,它可以改变鱼体组织各成分的含量,改变鱼的新陈代谢。许多研究表明,当水温变化时,水产动物会改变自身的生理和生化特点来适应水温变化,由于L-肉碱参与脂肪酸代谢,L-肉碱在减轻水温变化造成的应激方面也有重要的作用。Rodnick和Sidell(1994)研究了温度变化对棕榈酸转移酶活动的影响,结果表明,当温度降低时,柠檬酸合成酶的量变为原来的1.6倍,肌肉中的棕榈酸转移酶的量变为原来的2倍,游离的肉碱量增加了62%。也就是说,当温度降低时,脂肪酸的β-氧化能力增强,而长链脂肪酸的β-氧化离不开肉碱的参与。因此,当温度降低时,机体对肉碱的需要量也会相应的增加,许多试验也证明了这一点。Harpaz(1999)在热带淡水观赏鱼幼鱼饲料中分别添加0、500、1000、2000mg/kg的L-肉碱,结果表明,当温度骤降时,添加L-肉碱的观赏鱼的成活率远高于对照组。Schlechtriem(2004)用鸡做类似的试验时也得到了相似的结果。
2.5降低鱼体脂肪,提高鱼肉品质
L-肉碱可促进脂肪酸氧化,调控脂解作用,避免鱼体脂肪沉积。许多鱼类在饲喂添加L-肉碱的饲料后表现出自身脂肪降低的特点。Ji等(1996)研究了L-肉碱对大西洋鲑脂肪代谢的影响,结果表明,当饲喂添加L-肉碱的饲料时,鲑鱼脂肪代谢的中间产物发生变化,肝脏中的棕榈酸氧化物水平提高,整体蛋白含量提高,而整体脂肪含量降低。Becker以初始重为23g的杂种罗非鱼为试验对象,研究了分别添加0、150、300mg/kg的L-肉碱对其生长性能的影响

,经过144d的饲养,结果表明:罗非鱼的脂肪含量下降,对照组的脂肪占干物质总重的28.3%,而添加L-肉碱的两个试验组的脂肪含量分别为27.3%和26.7%;同时,与对照组相比,试验组罗非鱼体内蛋白质的含量明显提高。钱国英等(2000)在中华鳖幼鳖饲料中分别添加0、0.01%、0.03%、0.05%的L-肉碱,饲喂60d后,结果发现,试验组幼鳖的肝脏和腹部的脂肪含量均显著低于对照组。北京水产研究所在网养种鲤鱼和成鱼饲料中添加L-肉碱,结果鲤鱼肌肉中粗蛋白质含量提高了3.02%;含脂量下降了5.42%;可食部分比例提高了4.7%;且必需氨基酸的比例、必需脂肪酸指数及蛋白价分别提高了2.8%、6.8%和5.6%。说明L-肉碱不但具有促生长的作用,也能改善鱼体营养价值和鱼肉品质。
2.6提高繁殖力
Jayaprakes(1996)在初始重为2.2g的罗非鱼苗饲料中分别添加0、300、500、700、900mg/kg的L-肉碱,研究L-肉碱对罗非鱼的生长和繁殖的影响。饲喂试验饲料252d后,试验结果表明,L-肉碱对鱼的生长和繁殖均有影响,其中试验效果最好的是添加900mg/kg的试验组,净增重(91.83±3.91)g,而对照组的净增重仅为(75.83±2.31)g;同时,L-肉碱对罗非鱼的繁殖也有较大的影响,L-肉碱能显著增加睾丸的重量和精子的浓度,添加900mg/kg的L-肉碱的试验组的睾丸均重0.45g,而对照组的睾丸均重仅为0.1g;添加900mg/kg的肉碱的试验组的精子浓度为39.66×109个/ml,而对照组的精子浓度为24.4×109个/ml。
3影响L-肉碱对鱼类促生长作用的因素
3.1蛋氨酸和赖氨酸对试验结果的影响
L-肉碱的作用效果与饲料中赖氨酸及蛋氨酸的用量有很大关系。Schukmacher和Gropp(1998)研究了在不同的赖氨酸和蛋氨酸水平的虹鳟饲料中添加450mg/kg的L-肉碱对虹鳟生长的影响,试验结果表明,当鱼类饲料中赖氨酸和蛋氨酸部分缺乏时,添加L-肉碱可使饲料利用率提高8%,但对体增重和采食量影响不大。Chatzifotis在赖氨酸含量分别为10g/kg和14g/kg的黑鲷幼鱼饲料中添加2000mg/kg的L-肉碱,结果表明,当饲料中赖氨酸水平为14g/kg时,L-肉碱能提高鱼的生长速度,而当赖氨酸水平为10g/kg时,L-肉碱没有表现出促生长效果。所以说,L-肉碱的作用效果与饲料中赖氨酸及蛋氨酸的含量有很大关系。
3.2L-肉碱的用量对试验结果的影响
对于有些鱼类,只有在一定的用量范围内,L-肉碱才能表现出促生长作用。王立新等以200尾均重25.1g的高背鲫为试验对象,研究在其饲料中分别添加0、50、100、150mg/kg的L-肉碱对其生长速度的影响,结果表明:饲料中添加100mg/kg的L-肉碱对鲫鱼的促生长效果最好,继续增加L-肉碱的用量反而会降低鲫鱼的生长速度。Chatzifotis在鲤鱼幼鱼饲料中分别添加75、545、1087、2088、4162mg/kg的L-肉碱饲喂9.6g的鲤鱼,结果表明,只有当L-肉碱的添加量为1087和2088mg/kg时才表现出较好的促生长效果。Twibell和Brown研究了L-肉碱对初始重为13.5g的鲈鱼生长的影响,在含粗蛋白和脂肪分别为34.6%和6%的饲料中添加2.1、41.0、212、369.7mg/kg的L-肉碱,试验结果表明,饲喂添加369.7mg/kgL-肉碱饲料的试验组增重效果明显,而其它3组增重效果不明显。因此,只有加入适量的L-肉碱才能表现出促生长的作用,加入过多或过少的L-肉碱都不利于鱼的生长。
3.3鱼的初始重对试验结果的影响
鱼的初始重对L-肉碱的作用效果也有很大的影响。许多关于L-肉碱能提高生长速度的试验是以幼鱼为试验对象,试验鱼的初始重越小,L-肉碱的促生长效果越明显。而当试验鱼的初始重过大时,L-肉碱的促生长效果不明显,甚至不能表现出促生长的效

果。Torreele(1993)的试验也证明了在饲料中添加L-肉碱饲喂初始重为5g的非洲鲶鱼,结果明显表现出促生长效果。而用23g的非洲鲶鱼做同样的试验时,却没有表现出促生长效果。
4前景和展望
总之,L-肉碱是一种功能比较全面的饲料添加剂。它在促生长、抗应激、提高成活率、促进脂肪代谢、提高受精率等方面都有重要的作用。水产饲料中L-肉碱的添加量不但与水产动物的生长阶段有关,还与饲料中脂肪、赖氨酸的含量密切相关。但是,肉碱的价格昂贵,工业合成技术还不完善,因而,如何降低肉碱的生产成本已成为制约肉碱在水产动物中应用的关键。
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