动物营养单胃动物小肠内可消化性碳水化合物的吸收及其调控

   日期:2019-10-10     来源:互联网    作者:admin    浏览:1    评论:0    
核心提示:作者:何兴国 印… 文章来源:中国饲料 可消化性碳水化合物被单胃动物摄入后,经过胃肠道的物理、化学消化,逐步降解成葡萄糖、

作者:何兴国 印… 文章来源:中国饲料

可消化性碳水化合物被单胃动物摄入后,经过胃肠道的物理、化学消化,逐步降解成葡萄糖、果糖、半乳糖等单糖及少量双糖。单糖主要以主动吸收、被动吸收和细胞旁渗透途径吸收;双糖不能被小肠组织直接吸收,在小肠绒毛上双糖酶的作用下,以单糖形式吸收。
1 碳水化合物的吸收
1.1 吸收部位单胃动物葡萄糖、半乳糖和果糖的吸收部位是小肠。小肠黏膜表面有皱褶和绒毛,绒毛在十二指肠及空肠最密,在回肠数目逐渐减少(Hopfer,1987)。每一条绒毛的外周为一层柱状上皮细胞,在上皮细胞的肠腔外周排列着数百条长1 ~1.5 μm、宽约0.1 μm 的刷状缘(微绒毛),微绒毛上有许多转运蛋白,它们在葡萄糖、半乳糖和果糖吸收过程中起着重要作用,在酶的参与下,葡萄糖可以通过转运子进入机体。
1.2 吸收机制
1.2.1 主动转运。主动吸收是一个耗能过程,该途径可吸收葡萄糖和半乳糖,是葡萄糖吸收的主要途径。葡萄糖或半乳糖与小肠微绒毛上的独特的载体结合,主动转运到小肠上皮细胞内,并在其他转运子作用下进入血液。参与主动吸收的是Na+依赖型葡萄糖协同转运子1(SGLT1)和Na+/K+ATp 酶以及葡萄糖转运子2(GLUT2)等。葡萄糖或半乳糖与Na+相互作用使得葡萄糖协同转运子1 构象发生变化,1 分子葡萄糖或半乳糖的转运伴随着2 分子Na + 转运(Hediger 和Rhoads,1994)。Na+与葡萄糖到达细胞内时,转运子释放Na+与葡萄糖或半乳糖,恢复原来的构象,这样,转运结合位点又暴露于小肠腔,以进行下一轮葡
萄糖或半乳糖转运。Na+/K+ATp 酶不断地将Na+泵出细胞,以维持细胞内Na+浓度10 ~20 mmol/L,细胞外140 mmol/L(Horisberger 等,1991),从而维持葡萄糖协同转运子1 对葡萄糖或半乳糖的转运。葡萄糖或半乳糖进入小肠上皮细胞后,一部分氧化代谢损耗,其余部分通过基底膜的葡萄糖转运子2 转运而进入血液。
1.2.2 被动吸收。被动吸收是非耗能过程,且该途径并不吸收葡萄糖和半乳糖,仅吸收果糖。在浓度梯度的驱动下,果糖进入吸收细胞。在吸收的过程中,也有转运子(葡萄糖转运子5,GLUT5)的参与(Burant 等,1992)。当肠腔内果糖浓度高时,葡萄糖转运子5 可将果糖转运至细胞内。在细胞内除了一部分果糖氧化代谢损耗外,其余的在葡萄糖转运子2 的作用下,转运入血液。
1.2.3 细胞旁渗透。细胞旁渗透途径可吸收葡萄糖,这是一种易化扩散(Kellet,2001;Hediger 等,1987)。当小肠腔内葡萄糖的浓度较高时,葡萄糖可通过小肠上皮细胞间的空隙,透过血管壁,直接进入血液而被吸收。
2 碳水化合物吸收的调控
2.1 非特异性调控非特异性调控是指由于某些因素变化而使小肠对营养物质(如葡萄糖)的吸收增加。
2.1.1 吸收面积的变化。最常见的非特异性调控是吸收面积的增加。吸收面积的变化包括膜面积和厚度、小肠重量、小肠长度等的变化。每单位长度的小肠的变化可引起小肠对营养物质吸收的改变。日粮的类型可诱导小肠内吸收细胞的聚集。高半乳糖日粮可增加绒毛的高度从而增加表面积(Smith 等,1991)。
2.1.2 细胞膜脂质成分的变化。小肠上皮细胞膜脂质成分的改变,可改变膜对各种营养物质的通透性。而且,当膜的流动性发生变化时,转运子的脂质环境可能改变,这将可能改变转运子本身的活性从而影响携带转运率。日粮中不饱和脂肪与饱和脂肪的比例发生变化时,能导致小肠上刷状缘表膜脂质成分的改变和影响Na+依赖型葡萄糖转运的最大速率(Brasitus 等,1989)。
2.1.3 转运细胞与非转运细胞比例的变化。小肠独特的功能意味着排列在小肠膜上的小肠上皮细胞有着不同的成熟状态。细胞分裂、成熟、迁移和脱落的比例一般比较稳定,在细胞迁移至绒毛顶部的过程中,可能出现某项新功能或者丧失某项已有功能。一般情况下,只有

位于微绒毛顶膜上的转运子发挥转运作用,微绒毛其他部位的转运子处于非转运状态。转运细胞与非转运细胞比例一般处于比较稳定的状态。在正常小鼠中,参与葡萄糖吸收转运的细胞仅限于绒毛上部和顶部成熟的小肠上皮细胞(Fedorak 等,1989)。这种精妙的平衡可能为不断变化的条件所破坏。在糖尿病患鼠中,绒毛下部和中部上皮细胞参与葡萄糖的吸收
(Ronaldo 等,1997),由于转运细胞比例的增大,导致葡萄糖吸收的增加。在肠道的发育过程中,转运与非转运细胞的比例也发生改变,在新生猪中的营养吸收发生在整个隐窝/绒毛轴,而非成年动物发生在上部的绒毛区域,这与新生猪小肠发育不够完善,微绒毛上的成熟转运细胞不多,靠增加转运细胞的比例来满足碳水化合物的吸收是相适应的(Smith,1981)。
2.1.4 其他。在胞囊纤维化中,小肠上皮细胞顶膜上的Cl-通道与营养吸收有关(Taylor 等,1988)。在小肠上皮细胞上,尽管Cl-的平衡势能与膜蛋白其他平衡势能相比相差不大(- 40 mV)(Schultz,1977),但Cl-离子通道为Cl-在细胞间的移动提供路径,通过Cl-通道使得细胞内负电荷增多,这为依赖Na+的营养转运提供了一个更大的驱动力.因而在胞囊纤维化中,可观察到小肠葡萄糖和丙氨酸转运的增强(Baxter 等,1990)。Na+电化学梯度的变化可能引起刷状缘表膜的Na+依赖型转运子对营养物质吸收的改变。这种由于膜势能的变化或细胞内外Na+浓度的改变引起Na+电化学梯度的改变,可能增加Na+依赖型转运子的周转速率。细胞旁通透性增加能影响营养物质的跨膜转运率。由营养物质浓度诱导细胞旁通透性的短暂增大,可增加营养物质的吸收(pappenheimer,1998)。年龄也可影响小肠内碳水化合物的吸收。衰老可使碳水化合物的吸收率降低。
2.2 特异性调控特异性调控是指在小肠吸收葡萄糖等糖类过程中,由于某些因素的变化而引
起其吸收变化,但并不影响其他营养物质的吸收。转运子的周转速率(单位时间内底物被转运的次数)发生变化、葡萄糖转运率改变等因素均可相应地影响转运能力。Bird 等(1996a,1996b)报道,表皮生长因子能作用于小肠绒毛刷状缘的葡萄糖协同转运子1,提高其周转速率。Schwartz 和Storozuk (1988)报道,对小鼠连续14 d 每天以150 μg/kg 体重的剂
量,皮下或肠腔内注射表皮生长因子,小肠内半乳糖和糖胶吸收能力增加50 %。而且发现其葡萄糖协同转运子1 的DNA 含量并不增加,这就说明了可能是增加了葡萄糖协同转运子1 的周转速率而促进绒毛上皮细胞吸收作用。
3 结语
碳水化合物是动物赖以生存的营养物质之一,其在单胃动物体内的吸收是一个较为复杂的
过程,受到多种因素的调控。弄清楚碳水化合物在单胃动物体内的吸收及调控机制,对动物充分利用碳水化合物,提高其生产力具有重要意义。

 
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