畜禽铜营养研究进展

   日期:2019-11-07     来源:互联网    作者:admin    浏览:5    评论:0    
核心提示:铜(Copper,Cu)和银、金组成第一副族元素,铜是人类历史上最早使用的金属,也是人和动物机体必需的微量元素。远在1800年就已在
铜(Copper,Cu)和银、金组成第一副族元素,铜是人类历史上最早使用的金属,也是人和动物机体必需的微量元素。远在1800年就已在动植物体内发现铜;Harless(1847)指出软体动物血内的铜具有重要作用;Frederig(1878)首先从章鱼血内的蛋白质配合物中将铜分离出来,并称该蛋白质为血铜蓝蛋白;Severy(1923)测定了大量海洋动物各种组织内的含铜量。Hart(1928)发现铜为生物必需的微量元素,并证实铜是鼠血红蛋白合成必不可少的元素,也是放牧动物生长和预防临床和病理紊乱所必需的元素。大量研究表明,铜是动物体内一些重要酶的组成成分或与酶的活性有关,具有参与血红蛋白合成、影响脂类和蛋白质代谢及维持心血管结构完整等功能。本文就铜在动物体内的营养代谢规律予以综述。
1铜在动物体内的含量与分布
成年动物体内的含铜量为0.00015%~0.00025%,新生动物体内铜的含量与其母体内的含铜量密切相关,除羔羊外,新生动物因其肝铜较高而含铜较高。新生犊牛机体含铜较其它任何动物都高,平均约含13~14mg,新生仔猪含铜3.5~4mg,刚出壳的小鸡仅含60~80μg铜。成年羊体内铜的分布为:肝占72%~79%,肌肉占8%~12%,皮与毛占9%,骨占2%。根据器官含铜量的不同,可将器官进一步分为高浓度器官——肝、脑、脾、骨、毛等;低浓度器官——内分泌腺体、性器官等;中等浓度器官——肌肉、肾脏、胰脏、心脏、皮肤等。肝脏是铜的主要贮存器官,铜进入肝细胞后,即被转运到溶酶体、线粒体、微粒体和胞核中贮存起来,肝铜浓度可以作为动物对铜的吸收能力以及供给状况是否合适的指示器。肝铜因动物种类不同而不同,肝铜含量按下列动物顺序依次降低:绵羊、牛、兔、猪、鸭、母鸡。在单一饲养条件下,除皮毛外,所有组织铜浓度随年龄的增长而下降。
健康动物血铜浓度的正常范围为0.5~1.5μg/ml,但鸟类、鱼、蛙的血铜为0.2~0.3μg/ml,平均水平还不及哺乳动物的一半,这或许是动物遗传特性决定的。绵羊的不同品种之间,其血铜含量也往往表现出明显的差异。
对于反刍动物而言,铜为瘤胃微生物正常生长所必需,瘤胃液中铜的浓度为0.1~1.0mg/l(主要来源于饲料),其中可溶于水的铜所占比例较小,当瘤胃液中的铜浓度高于3.0mg/l时,则对微生物产生抑制作用。唾液中铜的浓度低于血浆铜浓度,一般为0.11~0.18mg/l。羊毛中的铜含量为4~5mg/kg干物质。
2铜的生物化学功能
铜的主要营养生理功能可归纳为:参与造血过程和髓蛋白的合成;促进骨与胶原的形成;发挥类似抗菌素对猪、鸡的促进作用;增强机体的免疫能力;参与色素沉着和毛与羽毛的角化作用;参与形成具有酶功能的含铜蛋白质。
2.1含铜酶及铜蛋白的功能
铜锌超氧化物歧化酶(CuZn-SOD)和细胞色素C氧化酶(CCO)是最早发现的重要含铜酶,广泛分布于动物机体内,在清除体内自由基及维持细胞能量代谢方面具有重要的作用。血浆铜蓝蛋白(Cp)具有转运铜及亚铁离子氧化作用,血浆铜蓝蛋白实际上是一种氧化酶——亚铁氧化酶,参与铁的利用,能提高血浆转铁蛋白中铁饱和作用的速度,也是合成血红素及清除体内过多自由基所必不可少的;赖氨酰氧化酶能够催化弹性蛋白及胶原的合成,在维持心血管正常的结构及骨胶原的形成中起重要作用;酪氨酸酶则能够催化黑色素的合成。
已发现的铜蛋白主要有铜白蛋白I(脑)、铜白蛋白II(脑)、白蛋白(血浆)、亚铁氧化酶II(血浆)、溶脂蛋白(肝)、代谢产物结合蛋白(胆汁)、运铜蛋白等。其中一些铜蛋白在动物体内广泛分布,而一些铜蛋白被限定在一定细胞内。这些铜蛋白在铜代谢中起重要作用并具有一定的酶活性,以络合法除去铜蛋白中的铜离子时,其催化活性下降或丧失。
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bsp;铜对自由基代谢的影响
研究表明,动物机体内的铜以不同的方式发挥着重要的抗氧化作用,主要通过铜对机体抗氧化酶的影响、拮抗其它微量元素和有害物质的毒性以及铜与其它抗氧化物的协同性来实现。动物在缺铜情况下,机体内发生的各种病理生理变化与过氧化作用关系密切。
2.2.1铜锌超氧化物歧化酶(CuZn-SOD)
铜是铜锌超氧化物歧化酶(CuZn-SOD)的辅助因子和调节因子。铜缺乏动物的脂质过氧化作用增强与抗氧化系统的减弱密切相关,研究发现铜缺乏动物肝脏中CuZn-SOD活性明显下降,脂质过氧化物(LpO)终产物——呼出气体乙烷生成量显著增加。机体的CuZn-SOD不仅可以清除许多酶系统产生的O-2·自由基,并在降低细胞膜不饱和脂肪酸脂质过氧化中发挥重要作用。
2.2.2血浆铜蓝蛋白(Cp)
Cp具有血清抗氧化酶作用,作为自由基和超氧化离子的清除剂。虽然Cp对O-2·的清除作用比SOD弱,但血清中一定浓度的Cp能够抑制通过黄嘌呤氧化酶调节的正铁细胞色素C(ferricytochromeC)的还原作用,以减少由此过程诱发的O-2·的生成,因而Cp具有类似超氧化物歧化酶的作用。
2.3铜参与造血过程
铜可以维持铁的正常代谢,有利于血红蛋白合成和红细胞成熟。食物中的铁通常以Fe3+形式存在,并在胃和肠道中被还原为Fe2+而被吸收,它与脱辅基铁蛋白结合后又转为Fe3+并形成铁蛋白而贮存起来,但可以再一次还原为Fe2+形式后释放到血浆中,但进入血流中的铁必须再氧化成Fe3+形式与铁传递蛋白相结合才能向骨髓等造血部位转移,这一反应受血浆铜蓝蛋白的调控,它通过催化Fe2+的氧化控制铁传递蛋白结合铁的速度,铜蓝蛋白减少使细胞可用的铁减少,网状红细胞中血红蛋白的合成受到影响,可见血浆铜蓝蛋白与铁代谢有密切的关系。
2.4促进骨与胶原的形成
铜是骨细胞、胶原和弹性蛋白形成不可缺少的元素。幼龄生长动物或胎儿缺铜可表现出成骨细胞形成减慢或停止。铜是赖氨酰氧化酶和单胺氧化酶的辅基,铜缺乏时,酶的活性降低,结果导致骨中胶原交叉连接不良,胶原成熟受到影响,降低了骨胶原的稳定性和强度,因而骨质比较脆弱,容易发生骨折、骨骼畸形和骨质疏松。
2.5铜对免疫功能的影响
缺铜可引起体液免疫、细胞免疫及非特异性免疫功能下降。大鼠实验性缺铜时,白细胞总数下降(羊正常),小鼠中性粒细胞数减少,白细胞吞噬能力尤其是吞噬后的杀伤能力下降,血清中补体总浓度降低。铜缺乏也使单核细胞数和T细胞数减少,淋巴细胞对抗原反应的能力减退。
2.6铜对皮肤和毛发的作用
铜是酪氨酸酶的辅基,酪氨酸酶可催化酪氨酸的羟化过程产生多巴,多巴氧化生成苯二酮,可促进黑色素的增加。铜缺乏动物酪氨酸酶的活力下降,使酪氨酸转化为黑色素的过程受阻,因而皮肤、毛发色泽减退。如体内完全缺乏酪氨酸酶,则产生白化病。铜缺乏还可引起角化作用的破坏,使皮肤和毛发在生长和外观上都发生改变。羊表现为羊毛的数量和质量下降,羊毛变直、强度降低。
3铜缺乏症与铜中毒
3.1铜缺乏症
铜缺乏症(copperdeficiency)是动物体内铜含量不足所致的以贫血、腹泻、运动失调和被毛褪色为特征的一种营养代谢性疾病。动物铜缺乏症常呈地方流行或大群发生,牛、绵羊和山羊最为易感,猪、家禽基本上不出现。在世界范围内,对牛而言,铜是除磷之外最容易发生缺乏的矿物元素。各种动物长时间缺铜可表现贫血,可能是因为缺铜降低了含铜酶在铁代谢中的作用,是血红蛋白合成和红细胞形成受阻的缘故。缺铜还

常常引起猪和禽骨折或骨畸形,但牛羊则少见。此外,缺铜还可导致动物出现共济失调、被毛(羽毛)脱色、心血管病变以及繁殖性能降低等症状。
动物对铜缺乏症的易感性与动物的年龄、品种以及放牧季节等因素有关。一般说来,如果牧草干物质中铜含量低于3mg/kg,饲喂生长期的反刍动物会引起普遍的铜缺乏;含铜量为3~6mg/kg时处于临界状态;而当含铜量高于6mg/kg时,一般很少发生铜缺乏。
3.2铜中毒
 铜中毒(copperpoisoning)是动物摄入过量的铜而发生的以腹痛、腹泻、肝功能异常和贫血为特征的中毒性疾病。世界上许多地区的多种动物都有发生急性或慢性铜中毒的报道,其中以绵羊最为易感,其次为牛。单胃动物对铜有较大的耐受量,这种差异与单胃动物和反刍动物对铜代谢的不同有关。
 日粮中影响动物生长的铜最大耐受量分别为:羊25mg/kg,牛100mg/kg,猪250mg/kg,马800mg/kg,鸡300mg/kg,家兔200mg/kg,鼠1000mg/kg。随着年龄的增长,动物对铜的耐受量提高。如果铜的摄入量超过上述水平,各种动物均可产生毒性反应,具体表现为:反刍动物产生严重溶血,其它动物可表现出生长受阻、贫血、肌肉营养不良和繁殖障碍等。
4铜的吸收与代谢
 动物消化道的各段都能吸收铜,但主要吸收部位是在小肠,绵羊大肠也具有较强的吸收能力。饲料中的大部分铜很难吸收。植物性饲料中的铜主要以稳定的可溶性复合物(如氨基酸形式的复合物)形式吸收,而不是以离子形式吸收,动物不能有效利用硫化铜与卟啉铜化合物中的铜。铜的吸收过程分两步,即铜先从肠腔进入粘膜细胞,然后从粘膜细胞进入血液,其中,从肠腔到粘膜是自由扩散过程(Turner等,1987)。铜被肠道粘膜吸收后部分迅速进入血液循环,并很快沉积在肝脏,另有一部分则与金属硫蛋白(metallothionein,MT)结合存储于肠粘膜上皮细胞内。吸收入血的铜主要与血浆铜蓝蛋白(Ceruloplasmin)结合,少量与白蛋白和氨基酸结合,其中前者结合较牢固,后两者与铜结合得较松散。铜蓝蛋白是一种球蛋白,含铜约0.34%。正常哺乳动物血浆中的铜90%与铜蓝蛋白结合,并以这种形式广泛地分布到各组织中。血浆铜蓝蛋白水平与血浆、血清及全血中的铜水平之间具有极显著的相关性,与肝铜也有一定的相关性,尤其当给动物饲喂缺铜日粮时,这种相关性更加明显。

 
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